El cambio climático se ha convertido en el problema medioambiental global más acuciante a medida que aumenta la concentración de gases de efecto invernadero en la atmósfera. Según el 6º Informe de Evaluación del Panel Intergubernamental en Cambio Climático (IPCC, AR6), las actividades humanas, principalmente debido a las emisiones de gases de efecto invernadero, han provocado de forma inequívoca el calentamiento del planeta. Entre 2011 y 2020, la temperatura media global en superficie fue 1,1ºC superior a los niveles preindustriales (1850-1900). El incremento continuado de las emisiones afectará de manera directa a los principales factores del sistema climático (temperatura, precipitaciones y humedad del suelo), incrementándose la frecuencia e intensidad de eventos climáticos extremos, como olas de calor y sequías. El citado informe advierte que el cambio climático ya compromete la seguridad alimentaria e hídrica, esto es, la disponibilidad regular de alimentos y agua potable, dificultando los esfuerzos para lograr los Objetivos de Desarrollo Sostenible establecidos por la ONU en 2015. Paradójicamente, las comunidades más vulnerables situadas en los países menos desarrollados se ven afectadas de forma desproporcionada, a pesar de ser las que menos han contribuido al cambio climático. Por ello, se prevé que en el futuro los efectos del cambio climático acentuarán aún más las diferencias regionales.
Las proyecciones climáticas del IPCC señalan que el futuro será más cálido y húmedo, aunque con marcadas diferencias regionales. En las latitudes altas, se esperan aumentos significativos en temperatura y precipitaciones; por el contrario, regiones como el área mediterránea se enfrentarán a condiciones más áridas, con olas de calor y sequías más frecuentes. Estos factores se perfilan como los estreses abióticos más severos para la producción agrícola, especialmente en climas mediterráneos.
Cómo responden las plantas a la sequía y las altas temperaturas
El agua constituye más del 95% de la masa de los tejidos vegetales en crecimiento. Las plantas absorben y pierden agua de manera continua, la mayor parte de esta por los estomas de las hojas, debido a la necesidad de absorber CO2 atmosférico para realizar la fotosíntesis. En un día soleado, una hoja puede renovar completamente su contenido hídrico cada hora. No sorprende, por tanto, que la disponibilidad de agua sea el recurso agrícola más limitante. Una irrigación insuficiente, la falta de lluvias, altas temperaturas prolongadas, elevada irradiancia o vientos secos, pueden provocar un déficit hídrico que resulte en cambios fisiológicos y bioquímicos en la planta, dando lugar a un estrés por sequía. La respuesta inicial de la planta frente a un déficit hídrico consiste en la expansión del sistema radicular para absorber más agua y el cierre de los estomas para minimizar la transpiración. Si el déficit persiste, se ralentiza el crecimiento al limitarse la fotosíntesis y se producen modificaciones como el curvado, amarilleamiento y marchitamiento permanente de las hojas. El exceso de energía lumínica que no puede ser procesada por la fotosíntesis ocasiona la sobreproducción de especies reactivas de oxígeno (ROS, por sus siglas en inglés) que pueden dañar componentes celulares esenciales como membranas, proteínas y ácidos nucleicos. Los mecanismos de defensa de la planta para mantener la homeostasis de ROS en estas situaciones consisten en la activación de enzimas antioxidantes. Por otro lado, la acumulación de solutos compatibles suele ser un mecanismo común en las plantas para regular el potencial hídrico celular permitiendo la retención de agua y la estabilización de los componentes celulares y proteínas. Estos osmolitos son compuestos orgánicos de pequeño tamaño, osmóticamente activos pero que, a diferencia de los iones, no desestabilizan las membranas ni interfieren con actividades enzimáticas a altas concentraciones. Muchos de ellos contribuyen también a disminuir el nivel de ROS. Prolina, sorbitol, glicina betaína, poliaminas o glicerol son los solutos compatibles más comunes y, por lo general, cada especie tiende a utilizar un osmolito específico. La síntesis de solutos compatibles es un proceso metabólico activo que requiere una elevada cantidad de carbono. Las fases iniciales de la respuesta al estrés por sequía son similares a la respuesta de la planta a la salinidad, puesto que ambos procesos inducen un estrés osmótico. La exposición prolongada a la salinidad, sin embargo, además de limitar el contenido hídrico en la célula da lugar a problemas de toxicidad y desequilibrios nutricionales.
La regulación del cierre estomático y el crecimiento y arquitectura de la raíz en respuesta a la sequía es controlada por la hormona del estrés por excelencia, el ácido abscísico (ABA, por sus siglas en inglés), a través de una serie de componentes de señalización como ROS, óxido nítrico y Ca2+. El ABA regula la expresión de numerosos genes en respuesta a sequía. Estas respuestas se dividen generalmente en ABA-dependientes y ABA-independientes. Los factores de transcripción (FTs) del tipo «ABRE-binding protein/ABRE-binding factors» (AREB/ABFs, por sus siglas en inglés) intervienen en la vía dependiente de ABA, uniéndose a elementos de respuesta a ABA (ABRE) en las regiones promotoras de los genes de respuesta. Entre estos se incluyen genes del tipo Responsive to Desiccation (RD22 y RD29B) que tienen un papel clave en la preservación del agua intracelular, y algunos genes LEA (por sus siglas en inglés, Late Embryogenesis Abundant) que estabilizan las estructuras celulares durante la deshidratación. La vía de respuesta a sequía independiente del ABA opera a través de los genes DREB (por sus siglas en inglés, Dehydration-Responsive Element-Binding), FTs pertenecientes a la familia APETALA2/ethylene-responsive factor (AP2/ERF, por sus siglas en inglés). Otros FTs de las familias NAC, MYB y WRKY también están implicados en la respuesta a sequía. Se ha comprobado que la sobreexpresión de algunos de estos FTs confiere tolerancia a sequía en Arabidopsis y algunas, aunque pocas, especies de interés agrícola.
En cuanto al estrés térmico, la alta temperatura tiene un efecto directo sobre las propiedades físicas de los lípidos, incrementando la fluidez de la membrana. El funcionamiento de las membranas celulares a temperaturas no óptimas puede provocar el desacoplamiento de complejos multiprotéicos y la disrupción del flujo de electrones y homeostasis iónica. El estrés por calor también puede desestabilizar la estructura secundaria de ácidos nucleicos y proteínas, alterando los procesos de transcripción y traducción, y originando agregados proteicos que interfieren con el funcionamiento del citoesqueleto. Tras la percepción del estrés, se expresan factores de transcripción del tipo heat shock transcription factors, seguido de la acumulación de chaperonas, heat shock proteins, que facilitan el funcionamiento de las actividades celulares. Las alteraciones morfológicas que favorecen la capacidad de enfriamiento de la planta, tales como la hiponastia, incremento del ángulo de la hoja para reducir la irradiancia, se conoce como termomorfogénesis. En Arabidopsis, la percepción de altas temperaturas la llevan a cabo, al menos parcialmente, fotorreceptores del tipo fitocromo B (phyB, por sus siglas en inglés) que ponen en marcha la expresión de genes de respuesta al estrés. Algunos de los factores de señalización más importantes en este proceso pertenecen a la familia de los PHYTOCHROME INTERACTING-FACTOR (PIF), en particular PIF4 y PIF7, que activan, entre otros, genes de síntesis de auxinas para inducir el crecimiento termomorfogenético. Por otro lado, la fase reproductiva de la planta es la que más se ve afectada por las altas temperaturas, disminuyendo el rendimiento del cultivo al reducir la viabilidad del polen y promover el aborto de flores y frutos. El incremento de la temperatura no solo afecta a la producción, sino que también tiene efectos negativos sobre la calidad del fruto, alterando sus características organolépticas.
Las plantas enfrentan múltiples estreses abióticos de forma simultánea
En condiciones naturales, las plantas están sujetas a combinaciones de diferentes estreses abióticos simultáneos. La respuesta fisiológica de la planta a una combinación de condiciones ambientales desfavorables es diferente a la repuesta frente a cada estrés aplicado individualmente. Los efectos de un estrés combinado no pueden deducirse por la simple suma de los efectos individuales de cada estrés. Un ejemplo claro de esta interacción es el comportamiento estomático: ante altas temperaturas, los estomas se abren para incrementar la capacidad de enfriamiento de la hoja a través de la transpiración; bajo sequía, se cierran para evitar la pérdida de agua. Cuando ambos estreses coexisten, prevalece la respuesta a la sequía, con valores bajos de conductancia estomática. Se ha comprobado, además, que las plantas priorizan la apertura de los estomas de las estructuras florales frente a la transpiración en la hoja para mantener una temperatura adecuada para el proceso reproductivo. La combinación de ambos factores ambientales adversos amplifica los efectos negativos de cada estrés sobre la tasa de fotosíntesis, tanto en especies C3 como C4. El mantenimiento de la actividad fotosintética se considera como un proceso clave en la aclimatación a un estrés combinado de sequía y alta temperatura, y tiene un fuerte componente dependiente del genotipo.
No todos los estreses combinados tienen efectos aditivos adversos. Por ejemplo, la disminución de la conductancia estomática inducida por sequía incrementa la tolerancia al ozono (O3), debido a que el cierre de los estomas previene la entrada de O3 en la planta. El reconocimiento de la complejidad e importancia de estas relaciones ha dado lugar al concepto de «matriz de estrés», que contempla las múltiples interacciones entre los diferentes factores ambientales que al coocurrir pueden tener un impacto significativo en la producción agrícola (Figura 1). Por lo general, la respuesta fisiológica a una combinación de estreses viene determinada predominantemente por el estresor más severo, pero tanto la dosis, el orden y la duración de cada estresor son determinantes en la respuesta de la planta.
La matriz de estrés refleja las interacciones potenciales entre distintos factores ambientales que pueden tener un impacto importante en la agricultura.
La combinación de sequía y calor: una amenaza grave para la agricultura
La mayor parte de los estudios de investigación centrados en descifrar las bases fisiológicas y moleculares de la respuesta a estrés se basan en experimentos donde las plantas se exponen a un único estrés, muy frecuentemente a niveles severos o incluso subletales. Sin embargo, en condiciones agronómicas naturales, las plantas tienen que afrontar combinaciones de estreses abióticos que ocurren frecuentemente de manera gradual y con severidad moderada. Un metaanálisis reciente de más de 120 publicaciones científicas donde se evaluaba el efecto de estrés por sequía y alta temperatura, aplicados individualmente y en combinación, en la producción de cultivos herbáceos anuales, concluye que la aplicación combinada de ambos factores reduce la producción un 65% frente a un 33-48% cuando se aplican estos estreses de forma individual. La reducción en el índice de cosecha, ratio entre la biomasa recolectada y la biomasa vegetal total, el número de semillas y el contenido en almidón de la semilla, se amplifica de manera significativa en condiciones de estrés combinado. En este estudio también se identificó que la aplicación del estrés combinado causa un mayor impacto si se aplica en la fase reproductiva. Las evidencias científicas indican que en este tipo de cultivos anuales, donde se incluyen entre otros los cereales que forman la base de la alimentación mundial (trigo, maíz y arroz), sequías prolongadas con altas temperaturas acortan el ciclo de vida de la planta, induciendo la producción precoz de semillas, y reducen el tiempo requerido para alcanzar la madurez de la semilla, disminuyendo su tamaño. Desde un punto de vista evolutivo, esta estrategia permite a las plantas anuales escapar del estrés alcanzando la madurez antes de que éste llegue a ser letal.
La información disponible en cultivos perennes es mucho más limitada. En general, se considera que estas especies tienden a ajustar su metabolismo y programa de desarrollo para asegurar la acumulación de recursos que permitan a la planta sobrevivir a la siguiente estación de crecimiento, incluso a expensas de la producción de semillas. De esta forma, los cultivos perennes enfrentados a situaciones de estrés severas pueden abortar la floración y entrar en dormancia hasta la mejora de las condiciones ambientales.
Vulnerabilidad de la agricultura mediterránea frente al cambio climático: el ejemplo del cultivo de fresa
La combinación de sequía pertinaz y olas de calor puede tener un efecto devastador para la producción agrícola. En la UE, los eventos extremos del clima han ocasionado unas pérdidas en torno a los 500.000 millones de euros desde 1980 y el 60% de las pérdidas relacionadas con la sequía son específicas del sector agrario. A destacar el evento ocurrido en el año 2003 donde la combinación de sequía y ola de calor redujo la producción agrícola europea en un 30%. Las proyecciones para los años venideros son poco halagüeñas para toda la región Mediterránea. Dependiendo del modelo, las proyecciones estiman un incremento de la temperatura global adicional a final de siglo de 0,9-5,6ºC comparado con las dos últimas décadas del siglo XX. La precipitación disminuirá en la mayoría de las áreas entre el 4-22%. El 6º Informe de Evaluación del Panel Intergubernamental en Cambio Climático hace unas predicciones bastante preocupantes sobre la producción agrícola en el área Mediterránea prácticamente para todos los cultivos, con una disminución de la producción que puede llegar a ser hasta del 64% en algunas zonas (Tabla 1). La mayoría de los cultivos necesitarán irrigación adicional, estimándose las necesidades de agua adicionales entre el 25% en los países más al norte y el 100% en los países del sureste mediterráneo. De esta forma, se incrementará la competencia por los recursos hídricos entre los distintos sectores.
Predicciones del Panel Intergubernamental en Cambio Climático sobre el posible impacto del cambio climático en cultivos tradicionales de la región Mediterránea.
La fresa es un claro ejemplo de un cultivo de gran importancia económica donde se ven reflejados los problemas antes mencionados. Más del 95% de la producción nacional de fresa se localiza en zonas costeras de la provincia de Huelva, principalmente en áreas cercanas al Parque Nacional de Doñana. En los últimos años, la escasez de lluvias y la intensa actividad turística y agrícola han mermado las reservas de agua de Doñana, secándose durante los meses estivales lagunas hasta ahora permanentes de alta importancia ecológica para la fauna y la flora. La fresa es un cultivo muy sensible a la sequía y las altas temperaturas. Bajo el sistema de cultivo que se lleva a cabo en Huelva, las necesidades hídricas se sitúan en torno a los 4.000 m3/ha, cantidad que suele ser ampliamente superada por los productores. Disminuciones incluso moderadas del nivel de riego reducen las tasas de fotosíntesis y transpiración, el contenido hídrico de la hoja, el tamaño de la planta y la producción global, tanto en número de frutos por planta como el peso medio del fruto (Figura 2). El impacto negativo del estrés es bastante homogéneo a nivel varietal, reflejando el escaso fondo genético utilizado para el desarrollo de los cultivares de fresa actuales. Ante esta situación, diversos organismos de asesoramiento técnico y grupos de investigación están centrando sus actividades en conseguir una gestión más sostenible del agua de riego a través de un diseño optimizado de los sistemas de riego, y/o mediante herramientas tecnológicas o digitales de riego a demanda que permitan un importante ahorro de agua frente a la gestión tradicional. De igual forma, se está profundizando en las bases genéticas y fisiológicas de la respuesta de la fresa a la sequía con el fin de desarrollar variedades resistentes al estrés mediante transformación o edición génica, así como en la optimización de tratamientos de preacondicionamiento (priming) o de bioestimulación para mejorar la resiliencia de las plantas.
Porcentaje de reducción de diferentes parámetros de crecimiento y producción de distintos cultivares comerciales de fresa sometidos a un régimen de riego deficitario.
Para leer más
- Ali E, Cramer W, Carnicer J, Georgopoulou E, Hilmi NJM, Le Cozannet G, Lionello P. Cross-Chapter Paper 4: Mediterranean Region. En: Climate Change 2022: Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Sixth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, pp. 2233–2272. Cambridge University Press (2022).
- Cohen I, Zandalinas SI, Huck C, Fritschi FB, Mittler R. Meta-analysis of drought and heat stress combination impact on crop yield and yield components. Physiologia Plantarum 171 (2021) 66-76. https://doi.org/10.1111/ppl.13203
- Jiang Z, van Zanten M, Sasidharan R. Mechanisms of plant acclimation to multiple abiotic stresses. Communications Biology 8 (2025) 655. https://doi.org/10.1038/s42003-025-08077-w
- Mittler R, Blumwald E. Genetic engineering for modern agriculture: Challenges and perspectives. Annual Review of Plant Biology 61 (2010) 443-462. doi: 10.1146/annurev-arplant-042809-112116
- Park J, Lee S-H, Lee J, Wi SH, Seo TC, Moon JH, Jang S. Growing vegetables in a warming world-a review of crop response to drought stress, and strategies to mitigate adverse effects in vegetable production. Frontiers in Plant Science 16 (2025) 1561100. doi: 10.3389/fpls.2025.1561100 Tardieu F, Simonneau T, Muller B. The Physiological Basis of Drought Tolerance in Crop Plants: A Scenario-Dependent Probabilistic Approach. Annual Review of Plant Biology 69 (2018) 733-759. doi: 10.1146/annurev-arplant-042817-040218
