Profesor de Investigación y Doctor vinculado Ad Honoren del CSIC (2006-2018), fue uno de los fundadores del CBM, donde realizó gran parte de su carrera investigadora. Su contribución científica se realizó en el campo de la Genética del Desarrollo de Drosophila, donde implementó el análisis genético como instrumento de exploración, y donde fundó una escuela de amplio reconocimiento internacional.
El inicio de la carrera científica de Antonio coincidió con la época dorada de la Biología molecular (PhD 1962), momento en el que se identificó cómo el flujo de la información genética pasaba del ADN a las proteínas. En este momento la Genética se centraba en el estudio de alelos mutantes como fuentes de variación y herramienta de mapeo genético, y la Biología del desarrollo aún era embriología experimental. Su primera inquietud fue reconstruir el camino que va desde el fenotipo de una mutación a la identificación de la función normal del gen mutado. Este fue uno de los principios que guiarían su carrera investigadora; usar la genética para analizar procesos biológicos complejos. Sus siguientes contribuciones, que ayudaron a establecer el campo que hoy conocemos como Genética del desarrollo, llegarían después de un periodo formativo entre las Universidades de Zúrich (1962-1965) y el Instituto Tecnológico de California (1967-1969). En Zúrich, bajo la dirección del biólogo Ernst Hadorn (1902-1976), Antonio identificó el valor de la identidad celular en procesos de formación de patrón, o, como el solía decir, «las células no son meros bloques de construcción, sino que tienen mucha personalidad». Para él, esta «personalidad» era el resultado de la acción de genes cuyas funciones estaban dedicadas a regular el desarrollo de un tejido. La estancia en Caltech le reconectó con la genética en el mejor entorno posible, colaborando con grandes investigadores como Alfred Sturtevant (1891-1970), Edward Lewis (1918-2004) y John Merriam y realizando muchas de las aportaciones que le brindaron un merecido reconocimiento internacional. Antonio utilizó la recombinación mitótica inducida por rayos X para generar clones de células marcadas, permitiendo el análisis de linajes celulares y de mutaciones letales. Esta metodología la aplicó al estudio, entre otros, de genes que controlaban la identidad de los segmentos de la mosca. Hay una profunda relación entre lo aprendido en Zúrich y en Caltech. Así, los experimentos de trasplantes y mezclas de células que realizó en Zúrich son un antecedente de los análisis clonales posteriores, y de la misma forma, el estudio de los genes de identidad de segmento (genes «homeóticos») es casi una consecuencia lógica de su interés por los fenómenos de «transdeterminación» que se estudiaban en el laboratorio de Hadorn. En este sentido el trabajo de Antonio permitió una fusión entre la embriología experimental y el análisis de mosaicos genéticos, y de esta fusión o síntesis surgieron sus contribuciones más recordadas. Estas incluyen la identificación de grupos de células relacionadas por linaje que bajo la acción de genes que determinan su identidad genética («genes selectores») dan lugar a los distintos territorios del organismo («compartimentos»), y la proposición de una estructura jerárquica entre genes a los que llamó «reguladores», «selectores» y «realizadores». La carrera de Antonio se extendió durante tres décadas más en las que estas ideas tempranas fueron progresivamente elaboradas y en las que se realizó el análisis de numerosos genes con importantes funciones durante el desarrollo de Drosophila. Durante este periodo, que va desde el año 1973 cuando sus primeros estudiantes defendieron sus tesis doctorales, hasta el año 2006, Antonio dirigió 22 tesis, formando a los investigadores que posteriormente, y a modo de linaje celular, darían lugar a lo que conocemos como escuela Española de Biología del desarrollo. A lo largo de su carrera profesional Antonio recibió importantes honores académicos, entre los que destacan los premios Príncipe de Asturias de Investigación Científica (1984) y Premio Nacional de Investigación Científica (1995), y fue nombrado miembro de prestigiosas Academias como la Royal Society of London (1986), Academia Nacional de Ciencias USA (1987) y Pontifical Academy of Science (2003), entre otras. Su mayor satisfacción, sin embargo, fue ser testigo de la evolución y éxito de una tradición de pensamiento que el fundó, y que con su personalidad, rigor y entusiasmo impulsó durante toda su carrera profesional. El carácter excepcional de Antonio, su creatividad, rigor y capacidad de estimular la pasión por el conocimiento y la búsqueda de lo relevante frente a lo accesorio son aspectos que todos los que tuvimos la fortuna de trabajar con él difícilmente olvidaremos.
