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Forma, función y fertilidad de los espermatozoides

Los espermatozoides difieren en forma, tamaño y función, lo que afecta su capacidad de fecundar. Esta diversidad obedece a fuerzas selectivas vinculadas al ambiente donde se produce la fecundación, y competencia entre espermatozoides de diferentes machos por alcanzar el óvulo. La velocidad de natación determina en gran medida la fertilidad espermática y modificaciones en tamaño celular, forma de la cabeza, y metabolismo espermático explican las diferencias entre especies. Los genes que controlan funciones reproductivas también están bajo fuerte presión selectiva.

Existe también una gran diversidad en los mecanismos celulares y moleculares que subyacen a las funciones espermáticas. Hay diferencias en estructuras subcelulares, en la composición de membranas (por ejemplo, en la proporción de los distintos tipos de fosfolípidos, o de ácidos grasos poliinsaturados), en los mecanismos que regulan el calcio intracelular, y todas ellas afectan a la señalización intracelular durante los procesos que transcurren en la vida del espermatozoide. La multiplicidad de funciones que han de realizar para lograr fecundar hace que sea una célula altamente especializada y compartimentalizada. Además, el espermatozoide tiene una vida independiente. Una vez formado y madurado en el sistema reproductor masculino, el espermatozoide es transferido a un ambiente extraño donde desarrolla su vida «libre».

Desde un punto de vista evolutivo, el espermatozoide está bajo fuertes presiones selectivas, pues la selección actúa sobre el éxito reproductivo de los individuos y éstos dependen, en última instancia, del éxito que tengan sus espermatozoides en la fecundación, es decir, de su fertilidad. Por todo ello, el espermatozoide es la diana de fuerzas selectivas que van más allá de aquellas que operan sobre el organismo.

Para comprender cómo se ha originado esta enorme diversidad a lo largo de la evolución, y la variación que ello ha generado en los mecanismos subyacentes, se recurre a una integración de niveles evolutivo, ecológico, fisiológico, celular y molecular. El énfasis en la diversidad de mecanismos que han evolucionado ofrece nuevas claves sobre su significado adaptativo y funcional. Una de las principales fuerzas evolutivas que ha promovido la diversidad de espermatozoides es la adaptación a los diferentes ambientes donde tiene lugar la fecundación, que abarca desde el medio marino en el que sobreviven poco tiempo, hasta su transferencia al tracto reproductivo femenino, con diferentes características morfológicas y funcionales en distintas especies, y donde han de sobrevivir mucho tiempo. Además, en muchas especies, las hembras se aparean con más de un macho por lo que los espermatozoides de machos rivales han de competir por fecundar los óvulos en un proceso denominado «competición espermática». Esta presión selectiva favorece caracteres que aportan ventajas a la competitividad del espermatozoide.

La competición espermática favorece un aumento en la velocidad de natación, que es el principal determinante de la fertilidad. El aumento en la velocidad de natación se consigue a través de varios mecanismos. Por una parte, un aumento en el tamaño del espermatozoide (que se produce por un incremento en el tamaño de cada uno de sus componentes) resulta en células que nadan más deprisa. Por otra, los cambios en la forma de la cabeza espermática también inciden sobre la velocidad de natación: una elongación de la cabeza mejora la eficiencia hidrodinámica de las células disminuyendo la resistencia que se opone al medio en el que nadan. Otros cambios en la forma, tales como la aparición de apéndices, y el aumento del volumen de la cabeza, también influyen en la velocidad. Estos cambios en la cabeza espermática obedecen, en parte, a cambios en la forma del núcleo celular que, a su vez, están relacionados con el grado de compactación de la cromatina. Las protaminas, unas proteínas nucleares básicas, son esenciales en este proceso de compactación del ADN y por ello es esperable que estén bajo fuerte selección. Se ha encontrado que existen cambios muy rápidos tanto en la secuencia codificante como en los promotores de las protaminas 1 y 2, que están promovidos por la selección sexual, y que influyen sobre la velocidad de natación.

Otra forma de aumentar la velocidad es mediante el aumento de la energía producida tanto por fosforilación oxidativa, en parte por un incremento del tamaño de la pieza intermedia del flagelo donde se encuentran las mitocondrias, y en parte por un un aumento de la glicólisis que tiene lugar en el resto del flagelo. Un mayor tamaño de este componente espermático conduce también a un aumento de la fuerza de propulsión. El aumento en la cantidad de ATP producida por el espermatozoide puede tener lugar en dos pasos evolutivos. Primero se aumenta la concentración de energía por unidad de tamaño de espermatozoide, que presumiblemente se consigue gracias a un aumento en la eficacia del metabolismo energético. Posteriormente, se da un aumento en la producción total de energía que va asociado a un aumento en el tamaño del espermatozoide.

Así, los cambios en todos los componentes del espermatozoide contribuyen de forma complementaria al aumento en la velocidad de natación. Esto requiere que muchos procesos de desarrollo y diferenciación de la célula, que son esenciales en la formación del espermatozoide, se modifiquen de forma coordinada.

Diversidad en la forma de la cabeza de espermatozoides de mamíferos. La longitud total de los espermatozodies varía entre 30 y 350 µm.
Referencias:
  1. Gomendio M, Tourmente M, Roldan ERS (2011) Why mammalian lineages respond differently to sexual selection: metabolic rate constrains the evolution of sperm size. Proc. R. Soc. B 278:3135-41.
  2. tGómez Montoto L, Varea Sánchez M, Tourmente M, Martín-Coello J, Luque-Larena JJ, Gomendio M, Roldan ERS (2011) Sperm competition differentially affects swimming velocity and size of spermatozoa from closely related muroid rodents: head first. Reproduction 142:819-30.
  3. Gomendio M, Martin-Coello J, Crespo C, Magaña C, Roldan ERS (2006) Sperm competition enhances functional capacity of mammalian spermatozoa. PNAS 103:15113-7.
  4. Lüke L, Vicens A, Serra F, Luque-Larena JJ, Dopazo H, Roldan ERS, Gomendio M (2011) Sexual selection halts the relaxation of protamine 2 among rodents. PLoS One 6:e29247.
  5. Martin-Coello J, Dopazo H, Arbiza L, Ausió J, Roldan ERS, Gomendio M (2009) Sexual selection drives weak positive selection in protamine genes and high promoter divergence, enhancing sperm competitiveness. Proc. R. Soc. B 276:2427-36.
  6. Roldan ERS, Shi QX (2007) Sperm phospholipases and acrosomal exocytosis. Front. Biosci. 12:89-104.

Entrevista a Eduardo Roldán

P.- ¿Cuándo surgió su vocación científica?

R.- Mi interés en la ciencia comenzó cuando estaba haciendo la carrera universitaria. Inicialmente pensé en dedicarme a la clínica y al ejercicio de lo que iba a ser mi profesión. Sin embargo, a mitad de la carrera asistí a un congreso científico y conocí a quien sería más adelante mi directora de tesis, quien me dio la oportunidad de asistir como colaborador honorario a un laboratorio de investigación. Allí descubrí mi interés por la ciencia y, por ello, aún antes de acabar la carrera, tenía bastante claro que quería intentar recorrer este camino. 

P.- ¿Le influyó alguien de forma especial?

R.- Me influyeron varias personas a través de su ejemplo o de su consejo. Mi padre, que fue catedrático de universidad, pero también desarrolló una intensa labor empresarial, me dio la oportunidad de conocer ambos mundos. En investigación, hubo quien me enseño que es crucial abordar temas importantes, concentrándose en preguntas relevantes, que se ha de hacer un esfuerzo en resumir e integrar la información, poner énfasis en abstraer y generalizar, y evitar una interminable enumeración o descripción de hechos. También hubo quien me mostró la importancia de emplear métodos adecuados y a ser cuidadoso al interpretar los resultados. También que se ha de buscar acercarse a los problemas desde diferentes ángulos y a buscar evidencia múltiple con el fin de apoyar las ideas. Más aún, que es esencial integrar información e ideas de diversos campos y de diversos modelos animales con el fin de alcanzar una visión integradora. Un par de personas concretas me ayudaron en momentos clave mediante cartas de referencia muy positivas, una al solicitar una fellowship de la Rockefeller Foundation para ir a los Estados Unidos, y otra para una fellowship de la Lalor Foundation para continuar en Gran Bretaña. Estimo que su visión y apoyo fue determinante. 

P.- ¿Podría resumirnos brevemente su trayectoria profesional? ¿La repetiría en su totalidad?

R.- El hilo conductor de mi carrera investigadora ha sido la biología de la reproducción, tanto desde un punto de vista celular y molecular, como en sus aplicaciones tecnológicas a temas de fertilidad. Comencé trabajando en citogenética, tema al que me dediqué durante los años finales de la licenciatura y durante mi beca predoctoral. En mi etapa posdoctoral profundicé primero en aspectos fisiológicos y celulares de la fecundación y la biología del espermatozoide y, después, en mecanismos de señalización celular durante la exocitosis en espermatozoides, trabajos estos últimos que continué cuando tuve la oportunidad de establecer mi propio grupo de investigación en Cambridge. Ya en España continué con trabajos de señalización celular y el estudio de factores que afectan a la fertilidad, incluyendo análisis de microdeleciones del cromosoma Y, así como estudios de evolución de genotipo y fenotipo reproductivo con especial atención a parámetros espermáticos. En cuanto a la aplicación de la investigación, he podido contribuir al desarrollo de bancos de germoplasma y tejidos y al desarrollo de biotecnologías reproductivas para especies amenazadas, y comprender qué problemas afectan a la reproducción de especies en peligro de extinción. ¿La repetiría? Difícil contestar. Si hubiera sabido al comienzo de mi carrera lo que sé ahora probablemente intentaría no cometer algunos errores o, mejor aún, no invertir tiempo en algunos temas que finalmente no fructificaron. Pero, claramente, esto sólo se puede decir mirando atrás. Mi trayectoria ha tenido varios giros y puntos de inflexión, y no siempre ha existido la posibilidad de obtener el máximo provecho de algunas etapas, pero sospecho que es importante tratar de sacar el mejor partido de las situaciones en las que uno se encuentra. De todos modos, he sido muy afortunado porque he tenido oportunidades para aprender sobre temas diversos y, espero, que en la actualidad me sean de utilidad para la planificación de mi investigación futura y para la formación de investigadores jóvenes.

P.- ¿Cuáles son desde su punto de vista las características que definen a un buen investigador?

R.- Siguiendo los consejos o ejemplos recibidos, diría que es clave ser capaz de identificar preguntas importantes y relevantes para el momento. No todos tenemos la oportunidad de hacer un descubrimiento o lograr un avance tecnológico espectacular antes de cumplir los 25 años, por lo que el camino que tendremos por delante será muy probablemente largo y duro para lo que es necesario ser tenaz y mantenerse enfocado en los objetivos que se persiguen. Un cuerpo de conocimiento se desarrolla a lo largo de años, en equipo, y sabiendo con el tiempo ser capaz de jugar tanto de auxiliar como de líder. Es importante preocuparse por continuar con la formación, tanto en ideas como en aspectos técnicos y, tal vez más importante al avanzar en la carrera, en prácticas de gestión. No disponemos aún de un sistema bien estructurado de formación permanente por lo que un buen investigador ha de hacer esfuerzos por procurarse una actualización continua.  

P.- ¿Qué consejo daría a los que ahora inician su carrera científica?

R.- Es importante cultivar la paciencia, la constancia, la tenacidad. Serán más de una las ocasiones en que lo que queramos hacer no funcione y hemos de ser perseverantes, a la vez que juiciosos para discernir cuándo no merece la pena seguir poniendo esfuerzo en un camino que se cierra. Hemos de buscar nuevos desafíos, salir de la zona confortable en la que nos solemos colocar. Debemos recordar que no se nos deben las cosas sino que hemos de obtenerlas con esfuerzo, ya sea un contrato, una plaza, o un proyecto de investigación. Tenemos que empeñarnos en explicar lo que hacemos a través de la divulgación de la ciencia y, para ello, identificar por qué, cómo y para qué hacemos lo que hacemos, y, a la hora de contarlo, hacerlo con palabras breves y sencillas, imaginando que estamos contándoselo a nuestra madre, tío o abuela.

P.- ¿Cuál considera que ha sido el principal avance científico del siglo XX?

R.- Probablemente todos coincidamos en que el más importante es el descubrimiento de la estructura del ADN, con los estudios que llevaron a ello, y lo que surgió a partir de entonces. De todos modos, me gustaría resaltar que un avance igualmente importante, a nivel conceptual, es la llamada «síntesis evolutiva moderna» que, gracias al esfuerzo de muchos investigadores, unió a principios de los años 40 diversos campos científicos, culminando en el marco evolutivo que empleamos actualmente. Tal vez el mejor resumen de este avance conceptual es la idea de que «nada en biología tiene sentido si no se mira bajo la luz de la evolución».

Un logro también mayúsculo, y probablemente una sorpresa para quienes trabajaban fuera del campo de la biología de la reproducción, es la clonación por transferencia de núcleo. Este logro, que se consiguió inicialmente en ovejas y ratones, y se ha sido extendido a muchas especies, es el fruto de muchos años de trabajo para conocer los mecanismos de formación de gametos, fecundación y desarrollo temprano, y del desarrollo de muchas tecnologías reproductivas que se han ido poniendo en marcha con el fin de instrumentar programas de mejora genética animal y aumentar la producción de alimentos.

Perfil de Eduardo Roldán

Profesor de Investigación del CSIC en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. Licenciado en Veterinaria y Doctor en CC. Biológicas por la Universidad de Buenos Aires. Ha sido investigador posdoctoral en la Universidad de Hawaii (USA), en el Institute of Animal Physiology (Cambridge, GB), y en el Centro de Investigaciones Biológicas (CSIC). Ha sido Senior Research Scientist en el Babraham Institute (Cambridge), e investigador contratado en el Dpto. de Reproducción Animal del INIA y en el Instituto de Bioquímica (CSIC-UCM). Fue Catedrático y director del Programa de Reproducción y Biología del Desarrollo en el Royal Veterinary College de la Universidad de Londres. Es autor de 150 publicaciones, y ha sido invitado a presentar ponencias en varios congresos internacionales. Ha recibido el Prize of Science and Technology de la República Popular China y el Wolfson Research Merit Award de la Royal Society of London. Es Académico Correspondiente de la Real Academia de Ciencias Veterinarias. Actualmente co-dirige con Montserrat Gomendio el Grupo de Ecología y Biología de la Reproducción.