Existe también una gran diversidad en los mecanismos celulares y moleculares que subyacen a las funciones espermáticas. Hay diferencias en estructuras subcelulares, en la composición de membranas (por ejemplo, en la proporción de los distintos tipos de fosfolípidos, o de ácidos grasos poliinsaturados), en los mecanismos que regulan el calcio intracelular, y todas ellas afectan a la señalización intracelular durante los procesos que transcurren en la vida del espermatozoide. La multiplicidad de funciones que han de realizar para lograr fecundar hace que sea una célula altamente especializada y compartimentalizada. Además, el espermatozoide tiene una vida independiente. Una vez formado y madurado en el sistema reproductor masculino, el espermatozoide es transferido a un ambiente extraño donde desarrolla su vida «libre».
Desde un punto de vista evolutivo, el espermatozoide está bajo fuertes presiones selectivas, pues la selección actúa sobre el éxito reproductivo de los individuos y éstos dependen, en última instancia, del éxito que tengan sus espermatozoides en la fecundación, es decir, de su fertilidad. Por todo ello, el espermatozoide es la diana de fuerzas selectivas que van más allá de aquellas que operan sobre el organismo.
Para comprender cómo se ha originado esta enorme diversidad a lo largo de la evolución, y la variación que ello ha generado en los mecanismos subyacentes, se recurre a una integración de niveles evolutivo, ecológico, fisiológico, celular y molecular. El énfasis en la diversidad de mecanismos que han evolucionado ofrece nuevas claves sobre su significado adaptativo y funcional. Una de las principales fuerzas evolutivas que ha promovido la diversidad de espermatozoides es la adaptación a los diferentes ambientes donde tiene lugar la fecundación, que abarca desde el medio marino en el que sobreviven poco tiempo, hasta su transferencia al tracto reproductivo femenino, con diferentes características morfológicas y funcionales en distintas especies, y donde han de sobrevivir mucho tiempo. Además, en muchas especies, las hembras se aparean con más de un macho por lo que los espermatozoides de machos rivales han de competir por fecundar los óvulos en un proceso denominado «competición espermática». Esta presión selectiva favorece caracteres que aportan ventajas a la competitividad del espermatozoide.
La competición espermática favorece un aumento en la velocidad de natación, que es el principal determinante de la fertilidad. El aumento en la velocidad de natación se consigue a través de varios mecanismos. Por una parte, un aumento en el tamaño del espermatozoide (que se produce por un incremento en el tamaño de cada uno de sus componentes) resulta en células que nadan más deprisa. Por otra, los cambios en la forma de la cabeza espermática también inciden sobre la velocidad de natación: una elongación de la cabeza mejora la eficiencia hidrodinámica de las células disminuyendo la resistencia que se opone al medio en el que nadan. Otros cambios en la forma, tales como la aparición de apéndices, y el aumento del volumen de la cabeza, también influyen en la velocidad. Estos cambios en la cabeza espermática obedecen, en parte, a cambios en la forma del núcleo celular que, a su vez, están relacionados con el grado de compactación de la cromatina. Las protaminas, unas proteínas nucleares básicas, son esenciales en este proceso de compactación del ADN y por ello es esperable que estén bajo fuerte selección. Se ha encontrado que existen cambios muy rápidos tanto en la secuencia codificante como en los promotores de las protaminas 1 y 2, que están promovidos por la selección sexual, y que influyen sobre la velocidad de natación.
Otra forma de aumentar la velocidad es mediante el aumento de la energía producida tanto por fosforilación oxidativa, en parte por un incremento del tamaño de la pieza intermedia del flagelo donde se encuentran las mitocondrias, y en parte por un un aumento de la glicólisis que tiene lugar en el resto del flagelo. Un mayor tamaño de este componente espermático conduce también a un aumento de la fuerza de propulsión. El aumento en la cantidad de ATP producida por el espermatozoide puede tener lugar en dos pasos evolutivos. Primero se aumenta la concentración de energía por unidad de tamaño de espermatozoide, que presumiblemente se consigue gracias a un aumento en la eficacia del metabolismo energético. Posteriormente, se da un aumento en la producción total de energía que va asociado a un aumento en el tamaño del espermatozoide.
Así, los cambios en todos los componentes del espermatozoide contribuyen de forma complementaria al aumento en la velocidad de natación. Esto requiere que muchos procesos de desarrollo y diferenciación de la célula, que son esenciales en la formación del espermatozoide, se modifiquen de forma coordinada.
Referencias:
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